Effects of nitrogen and phosphorus availability on the early growth of two congeneric pairs of savanna and forest species / Efeitos da disponibilidade de nitrogênio e fósforo no crescimento inicial de dois pares congenéricos de espécies de savana e floresta

In the tropical region, savannas and seasonal forests, both highly diverse biomes, occur side by side, under the same climate. If so, that mosaic cannot be explained solely by climatic variables, but also by fire, water availability and soil status. Nutrient availability in the soil, especially nitrogen and phosphorus, has been postulated to explain the abrupt transitions between savannas and seasonal forests in tropical regions. Plants from these two biomes may present different nutritional strategies to cope with nitrogen and phosphorus limitation. We used two congeneric pairs of trees - each pair with a species from the savanna and another from the neighboring seasonal forest - to test whether savanna and forest species presented different nutritional strategies during their early development. We cultivated 56 individuals from each of these species in a hydroponics system with four treatments: (1) complete Hoagland solution, (2) Hoagland solution without nitrogen, (3) Hoagland solution without phosphorus, and (4) Hoagland solution without nitrogen and phosphorus. After 45 days, we harvested the plants and measured total biomass, root to shoot ratio, height, leaf area, and specific leaf area. Overall, savanna species were lighter, shorter, with smaller leaves, higher specific leaf areas, and higher root to shoot ratios when compared to the forest species. Nitrogen increased the performance of species from both biomes. Phosphorus improved the performance of the forest species and caused toxicity symptoms in the savanna species. Hence, savanna and forest species presented different demands and were partially distinct already as seedlings concerning their nutritional strategies.

Em regiões tropicais, savanas e florestas estacionais, biomas altamente diversos, ocorrem lado a lado, sob o mesmo clima. Sendo assim, esse mosaico não pode ser explicado somente por variáveis climáticas, devendo ser considerada a frequência e intensidade de incêndios, disponibilidade de água e status do solo. A disponibilidade de nutrientes no solo, especialmente nitrogênio e fósforo, tem sido postulada para explicar as transições abruptas entre savanas e florestas estacionais nos trópicos. Espécies vegetais desses dois biomas podem apresentar estratégias nutricionais diferentes para lidar com a limitação tanto de nitrogênio como de fósforo. Utilizamos dois pares de árvores congenéricas - cada par com uma espécie típica de savana e outra de floresta estacional vizinha - para testar se as espécies da savana e da floresta apresentaram estratégias nutricionais diferentes durante seu desenvolvimento inicial. Cultivamos 56 indivíduos de cada uma dessas espécies em um sistema hidropônico com quatro tratamentos: (1) solução Hoagland completa, (2) solução Hoagland sem nitrogênio, (3) solução Hoagland sem fósforo e (4) solução Hoagland sem nitrogênio e fósforo. Após 45 dias, colhemos as plantas e medimos a biomassa total, a relação raiz / parte aérea, altura, área foliar e área foliar específica. No geral, as espécies savânicas foram mais leves, menores em altura, área foliar e área foliar específica e apresentaram maiores razões entre biomassa radicular por biomassa aérea quando comparadas às espécies florestais. A oferta de nitrogênio aumentou o desempenho das espécies de ambos biomas. O fósforo melhorou o desempenho das espécies florestais e causou sintomas de toxicidade nas espécies savânicas. Concluímos que, já como mudas, espécies congenéricas de savana e floresta apresentaram demandas distintas e foram parcialmente diferentes em relação a suas estratégias nutricionais.

Effects of nitrogen and phosphorus availability on the early growth of two congeneric pairs of savanna and forest species / Efeitos da disponibilidade de nitrogênio e fósforo no crescimento inicial de dois pares congenéricos de espécies de savana e floresta

In the tropical region, savannas and seasonal forests, both highly diverse biomes, occur side by side, under the same climate. If so, that mosaic cannot be explained solely by climatic variables, but also by fire, water availability and soil status. Nutrient availability in the soil, especially nitrogen and phosphorus, has been postulated to explain the abrupt transitions between savannas and seasonal forests in tropical regions. Plants from these two biomes may present different nutritional strategies to cope with nitrogen and phosphorus limitation. We used two congeneric pairs of trees — each pair with a species from the savanna and another from the neighboring seasonal forest — to test whether savanna and forest species presented different nutritional strategies during their early development. We cultivated 56 individuals from each of these species in a hydroponics system with four treatments: (1) complete Hoagland solution, (2) Hoagland solution without nitrogen, (3) Hoagland solution without phosphorus, and (4) Hoagland solution without nitrogen and phosphorus. After 45 days, we harvested the plants and measured total biomass, root to shoot ratio, height, leaf area, and specific leaf area. Overall, savanna species were lighter, shorter, with smaller leaves, higher specific leaf areas, and higher root to shoot ratios when compared to the forest species. Nitrogen increased the performance of species from both biomes. Phosphorus improved the performance of the forest species and caused toxicity symptoms in the savanna species. Hence, savanna and forest species presented different demands and were partially distinct already as seedlings concerning their nutritional strategies.

Em regiões tropicais, savanas e florestas estacionais, biomas altamente diversos, ocorrem lado a lado, sob o mesmo clima. Sendo assim, esse mosaico não pode ser explicado somente por variáveis climáticas, devendo ser considerada a frequência e intensidade de incêndios, disponibilidade de água e status do solo. A disponibilidade de nutrientes no solo, especialmente nitrogênio e fósforo, tem sido postulada para explicar as transições abruptas entre savanas e florestas estacionais nos trópicos. Espécies vegetais desses dois biomas podem apresentar estratégias nutricionais diferentes para lidar com a limitação tanto de nitrogênio como de fósforo. Utilizamos dois pares de árvores congenéricas — cada par com uma espécie típica de savana e outra de floresta estacional vizinha — para testar se as espécies da savana e da floresta apresentaram estratégias nutricionais diferentes durante seu desenvolvimento inicial. Cultivamos 56 indivíduos de cada uma dessas espécies em um sistema hidropônico com quatro tratamentos: (1) solução Hoagland completa, (2) solução Hoagland sem nitrogênio, (3) solução Hoagland sem fósforo e (4) solução Hoagland sem nitrogênio e fósforo. Após 45 dias, colhemos as plantas e medimos a biomassa total, a relação raiz / parte aérea, altura, área foliar e área foliar específica. No geral, as espécies savânicas foram mais leves, menores em altura, área foliar e área foliar específica e apresentaram maiores razões entre biomassa radicular por biomassa aérea quando comparadas às espécies florestais. A oferta de nitrogênio aumentou o desempenho das espécies de ambos biomas. O fósforo melhorou o desempenho das espécies florestais e causou sintomas de toxicidade nas espécies savânicas. Concluímos que, já como mudas, espécies congenéricas de savana e floresta apresentaram demandas distintas e foram parcialmente diferentes em relação a suas estratégias nutricionais.

Effects of nitrogen and phosphorus availability on the early growth of two congeneric pairs of savanna and forest species

Abstract In the tropical region, savannas and seasonal forests, both highly diverse biomes, occur side by side, under the same climate. If so, that mosaic cannot be explained solely by climatic variables, but also by fire, water availability and soil status. Nutrient availability in the soil, especially nitrogen and phosphorus, has been postulated to explain the abrupt transitions between savannas and seasonal forests in tropical regions. Plants from these two biomes may present different nutritional strategies to cope with nitrogen and phosphorus limitation. We used two congeneric pairs of trees each pair with a species from the savanna and another from the neighboring seasonal forest to test whether savanna and forest species presented different nutritional strategies during their early development. We cultivated 56 individuals from each of these species in a hydroponics system with four treatments: (1) complete Hoagland solution, (2) Hoagland solution without nitrogen, (3) Hoagland solution without phosphorus, and (4) Hoagland solution without nitrogen and phosphorus. After 45 days, we harvested the plants and measured total biomass, root to shoot ratio, height, leaf area, and specific leaf area. Overall, savanna species were lighter, shorter, with smaller leaves, higher specific leaf areas, and higher root to shoot ratios when compared to the forest species. Nitrogen increased the performance of species from both biomes. Phosphorus improved the performance of the forest species and caused toxicity symptoms in the savanna species. Hence, savanna and forest species presented different demands and were partially distinct already as seedlings concerning their nutritional strategies.

Resumo Em regiões tropicais, savanas e florestas estacionais, biomas altamente diversos, ocorrem lado a lado, sob o mesmo clima. Sendo assim, esse mosaico não pode ser explicado somente por variáveis climáticas, devendo ser considerada a frequência e intensidade de incêndios, disponibilidade de água e status do solo. A disponibilidade de nutrientes no solo, especialmente nitrogênio e fósforo, tem sido postulada para explicar as transições abruptas entre savanas e florestas estacionais nos trópicos. Espécies vegetais desses dois biomas podem apresentar estratégias nutricionais diferentes para lidar com a limitação tanto de nitrogênio como de fósforo. Utilizamos dois pares de árvores congenéricas cada par com uma espécie típica de savana e outra de floresta estacional vizinha para testar se as espécies da savana e da floresta apresentaram estratégias nutricionais diferentes durante seu desenvolvimento inicial. Cultivamos 56 indivíduos de cada uma dessas espécies em um sistema hidropônico com quatro tratamentos: (1) solução Hoagland completa, (2) solução Hoagland sem nitrogênio, (3) solução Hoagland sem fósforo e (4) solução Hoagland sem nitrogênio e fósforo. Após 45 dias, colhemos as plantas e medimos a biomassa total, a relação raiz / parte aérea, altura, área foliar e área foliar específica. No geral, as espécies savânicas foram mais leves, menores em altura, área foliar e área foliar específica e apresentaram maiores razões entre biomassa radicular por biomassa aérea quando comparadas às espécies florestais. A oferta de nitrogênio aumentou o desempenho das espécies de ambos biomas. O fósforo melhorou o desempenho das espécies florestais e causou sintomas de toxicidade nas espécies savânicas. Concluímos que, já como mudas, espécies congenéricas de savana e floresta apresentaram demandas distintas e foram parcialmente diferentes em relação a suas estratégias nutricionais.

Phylogenetic overdispersion of plant species in southern Brazilian savannas / Dispersão filogenética de espécies de plantas em savanas no Sudeste do Brasil

Ecological communities are the result of not only present ecological processes, such as competition among species and environmental filtering, but also past and continuing evolutionary processes. Based on these assumptions, we may infer mechanisms of contemporary coexistence from the phylogenetic relationships of the species in a community. We studied the phylogenetic structure of plant communities in four cerrado sites, in southeastern Brazil. We calculated two raw phylogenetic distances among the species sampled. We estimated the phylogenetic structure by comparing the observed phylogenetic distances to the distribution of phylogenetic distances in null communities. We obtained null communities by randomizing the phylogenetic relationships of the regional pool of species. We found a phylogenetic overdispersion of the cerrado species. Phylogenetic overdispersion has several explanations, depending on the phylogenetic history of traits and contemporary ecological interactions. However, based on coexistence models between grasses and trees, density-dependent ecological forces, and the evolutionary history of the cerrado flora, we argue that the phylogenetic overdispersion of cerrado species is predominantly due to competitive interactions, herbivores and pathogen attacks, and ecological speciation. Future studies will need to include information on the phylogenetic history of plant traits.

Comunidades ecológicas resultam não somente de processos ecológicos atuais, como a competição e os filtros ambientais, mas também de processos evolutivos passados e contínuos. Com base nessas premissas, podemos inferir mecanismos de coexistência contemporânea a partir das relações filogenéticas das espécies em uma comunidade. Estudamos a estrutura filogenética das comunidades de plantas de quatro áreas de cerrado, no Sudeste do Brasil. Calculamos duas medidas das distâncias filogenéticas das espécies amostradas. Estimamos a estrutura filogenética comparando suas distâncias observadas com a distribuição dessas distâncias em comunidades nulas. Obtivemos comunidades nulas aleatorizando as relações filogenéticas do banco regional de espécies. Encontramos uma dispersão filogenética de espécies de cerrado. Há várias explicações para essa dispersão, dependendo da história filogenética dos traços e das interações ecológicas contemporâneas. Entretanto, com base nos modelos de coexistência entre árvores e gramíneas, nas forças ecológicas dependentes da densidade e na história evolutiva da flora do cerrado, argumentamos que a dispersão filogenética das espécies do cerrado é predominantemente devida às interações competitivas, aos ataques de herbívoros e patógenos e à especiação ecológica. Estudos futuros precisarão incluir informações sobre a história filogenética dos traços das plantas.

Short-term community dynamics in seasonal and hyperseasonal cerrados / Seca e alagamento como determinantes da dinâmica da comunidade de cerrados estacional e hiperestacional

In South America, the largest seasonal savanna region is the Brazilian cerrado. Our aim was to study temporal changes in some community descriptors, such as floristic composition, richness, species density, plant density, and cylindrical volume, in a seasonal cerrado, comparing it to a nearby hyperseasonal cerrado. In four different seasons, we placed randomly ten 1 m² quadrats in each vegetation form and sampled all the vascular plants. Seasonal changes in floristic composition, species density, and plant density were less pronounced in the seasonal than in the hyperseasonal cerrado. Floristic similarity between the vegetation forms was lower when the hyperseasonal cerrado was waterlogged. Richness and species density were higher in the seasonal cerrado, which reached its biomass peak at mid rainy season. The hyperseasonal cerrado, in turn, reached its biomass peak at early rainy season and, despite the waterlogging, maintained it until late rainy season. In the hyperseasonal cerrado, waterlogging acts as an environmental filter restricting the number of cerrado species able to withstand it. The seasonal cerrado community was more stable than the hyperseasonal one. Our results corroborated the idea that changes in the environmental filters will affect floristic composition and community structure in savannas.

Na América do Sul, a maior região de savana é o cerrado brasileiro. Estudamos as mudanças na composição florística, riqueza, densidade de espécies, densidade de plantas e volume cilíndrico em um cerrado estacional comparando-o com um cerrado hiperestacional adjacente. Em quatro estações do ano, sorteamos dez parcelas de 1 m² em cada formação vegetal, nas quais amostramos todas as plantas vasculares. Mudanças estacionais na composição florística, densidade de espécies e densidade de plantas foram menos pronunciadas no cerrado estacional. A similaridade entre os cerrados foi menor quando o cerrado hiperestacional estava alagado. A riqueza e a densidade de espécies foram maiores no cerrado estacional, que atingiu o pico de biomassa no meio da estação chuvosa. O cerrado hiperestacional, por sua vez, atingiu o pico de biomassa no começo da estação chuvosa e, apesar do alagamento, o manteve até o final da estação chuvosa. No cerrado hiperestacional, o alagamento atua como um filtro ambiental restringindo o número de espécies de cerrado capazes de tolerá-lo. A comunidade do cerrado estacional foi mais estável que a do cerrado hiperestacional. Nossos resultados corroboraram a idéia de que mudanças de curto prazo nos filtros ambientais das savanas afetam a sua composição florística e estrutura.

Seasonality of litterfall and leaf decomposition in a cerrado site / Estacionalidade da produção de serapilheira e decomposição foliar em um sítio de cerrado

We investigated annual litterfall and leaf decomposition rate in a cerrado site. We collected woody plant litter monthly from April 2001 to March 2002 and from July 2003 to June 2004. We placed systematically 13 litter traps (0.5 x 0.5 m) in a line, 10 m one from the other. We sorted litter into 'leaves', 'stems', 'reproductive structures', and 'miscellanea' fractions, oven-dried them at 80 °C until constant mass and weighed the dry material. To assess leaf decomposition rate, we packed leaves recently shed by plants in litter bags. We placed seven sets of nine litter bags in a line, 10 m one from the other, on the soil surface and collected nine bags each time after 1, 2, 3, 4, 6, 9, and 12 months. Total and leaf litter productions showed a seasonal pattern. Leaf litterfall was the phenological attribute that showed the strongest response to seasonality and drought. Decomposition was slower in the cerrado that we studied compared to a more closed cerrado physiognomy, reflecting their structural and environmental differences. Thus, decomposition rates seem to increase from open to closed cerrado physiognomies, probably related to an increase of humidity and nutrients in the soil.

Investigamos a produção de serapilheira e a taxa de decomposição foliar em uma área de cerrado sensu stricto. Coletamos mensalmente a serapilheira do componente arbustivo-arbóreo de abril de 2001 a março de 2002 e de julho de 2003 a julho de 2004. Dispusemos sistematicamente 13 coletores (0,5 x 0,5 m) em uma linha, com distância de 10 m entre eles. Separamos a serapilheira nas frações 'folhas', 'galhos', 'estruturas reprodutivas' e 'miscelânea'; as secamos em estufa a 80 °C até atingirem massa constante; e pesamos o material seco. Para analisar a taxa de decomposição foliar, acondicionamos folhas caídas recentemente em sacos de decomposição. Dispusemos sete conjuntos de nove sacos de decomposição em uma linha, distantes 10 m um do outro, sobre a superfície do solo e retiramos nove sacos a cada coleta depois de 1, 2, 3, 4, 6, 9 e 12 meses. As produções totais e de folhas apresentaram um padrão estacional. A queda de folhas foi o atributo fenológico que melhor respondeu à estacionalidade e à seca. A decomposição foi mais lenta no cerrado sensu stricto que estudamos do que em um fragmento de cerradão, o que refletiu em suas diferenças estruturais e ambientais. Portanto, as taxas de decomposição devem aumentar das fisionomias de cerrado abertas para as fechadas, provavelmente devido ao aumento da umidade e dos nutrientes do solo.

A year in a Cerrado wet grassland: a non-seasonal island in a seasonal savanna environment / Um ano em um campo úmido no Cerrado: uma ilha não-estacional em um ambiente de savana estacional

In some Cerrado regions where the water table is superficial and soils are hydromorphic, we may find wet grasslands. We studied temporal changes in some community descriptors, such as species density, plant density, basal area, and cylindrical volume in a Cerrado wet grassland in four different seasons of the year. We also compared the species richness and composition of the wet grassland with a hyperseasonal cerrado, and a seasonal cerrado. We found significant differences among the seasons only for species density. Chao-Sørensen similarity values varied from 0.86 to 0.99 and, in the wet grassland, were not different among the seasons. On the contrary, similarity values between the wet grassland and hyperseasonal and seasonal cerrados were low. Species richness was lower in the wet grassland and higher in the seasonal cerrado. As long as savannas are highly dynamic on all temporal and spatial scales, the wet grassland stability, at least in a short-term view, introduces an important heterogeneity in regional scale. Wet grasslands are also important in the Cerrado domain to increase b-diversity, since they are floristically dissimilar with cerrado vegetation.

Dentro do domínio do Cerrado, os campos úmidos ocorrem em áreas em que o lençol freático é superficial e os solos são hidromórficos. Nosso objetivo foi estudar mudanças temporais em alguns descritores da comunidade, como riqueza de espécies, densidade de espécies, densidade de indivíduos, área basal e volume cilíndrico em um campo úmido em quatro estações do ano. Além disso, comparamos a riqueza e a composição de espécies do campo úmido com um cerrado hiperestacional e outro estacional. Encontramos diferenças significativas entre as estações apenas para a densidade de espécies. Os valores do índice de similaridade Chao-Sørensen variaram entre 0,86 e 0,99 e, no campo úmido, não foram significativamente diferentes entre as estações. Porém, a similaridade foi baixa, quando comparamos o campo úmido com os cerrados hiperestacional e estacional. A riqueza de espécies foi menor no campo úmido e maior no cerrado estacional. A estabilidade do campo úmido introduz uma heterogeneidade importante em escala regional, uma vez que as savanas são bastante dinâmicas em escalas espácio-temporais. Os campos úmidos são importantes no domínio do Cerrado por aumentarem a diversidade b, já que são dissimilares em relação ao cerrado.

Can we predict dispersal guilds based on the leaf-height-seed scheme in a disjunct cerrado woodland? / Podemos prever guildas de dispersão com base no esquema folha-altura-semente em um cerrado sensu stricto disjunto?

Although there have been advances in methods for extracting information about dispersal processes, it is still very difficult to measure them. Predicting dispersal groups using single readily-measured traits would facilitate the emergence of instructive comparisons among ecological strategies of plants and offer a path towards improved synthesis across field experiments. The leaf-height-seed scheme consists of three functional traits: specific leaf area, plant canopy height, and seed mass. We tested, applying logistic regression analysis, whether these traits are potential predictors of dispersal guilds in a disjoint cerrado woodland site in southeastern Brazil. According to our results, none of the plant traits studied could predict dispersal guild; this means that abiotically and biotically dispersed species showed similar values of specific leaf area, height, and seed mass. The species of both guilds exhibited sclerophylly, probably a result of the typical soil nutrient deficiency of cerrado, which also may have placed constraints upon plant canopy height regardless of the dispersal mode. In the cerrado, some abiotically dispersed trees might present higher than expected seed mass as support to the investment in high root-to-shoot ratio at the seedling stage. Seeds of bird-dispersed species are limited in size and mass because of the small size of most frugivorous birds. Since soil nutrient quality might contribute to the similarity between the dispersal guilds regarding the three traits of the scheme, other plant traits (e.g., root depth distribution and nutrient uptake strategy) that detail the former should be considered in future predictive studies.

Embora tenham ocorrido avanços nos métodos de aquisição de informações sobre os processos de dispersão, ainda é difícil medi-los. Predizer grupos de dispersão usando atributos simples e práticos facilitaria o aparecimento de comparações instrutivas entre as estratégias ecológicas das plantas e ofereceria um caminho em direção à síntese efetiva de experimentos de campo. O esquema Folha-Altura-Semente consiste em três atributos funcionais: área foliar específica, altura e massa da semente. Testamos, aplicando análise de regressão logística, se esses atributos são potenciais previsores das guildas de dispersão em uma área disjunta de cerrado sensu stricto no Sudeste brasileiro. Segundo os nossos resultados, nenhum dos atributos estudados pôde prever a guilda de dispersão. Isso significa que espécies abiótica e bioticamente dispersas apresentaram valores similares de área foliar específica, altura e massa da semente. As espécies de ambas as guildas exibiram esclerofilia, provavelmente um resultado da deficiência nutricional típica dos solos do cerrado, o que, por sua vez, pode ter limitado à altura das espécies independentemente do seu modo de dispersão. No cerrado, algumas árvores com dispersão abiótica podem apresentar sementes mais pesadas do que o esperado devido ao investimento em elevada razão raiz-caule no estádio de plântula. Sementes de espécies ornitocóricas são limitadas no seu tamanho e massa por causa do reduzido tamanho da maioria das aves frugívoras. Uma vez que a qualidade nutricional do solo do cerrado pode contribuir com a similaridade entre as guildas de dispersão no que diz respeito aos três atributos do esquema, outros atributos (por ex., distribuição da profundidade da raiz e estratégia de captação de nutrientes) que detalhem a primeira devem ser considerados em estudos futuros.

Soil chemical factors and grassland species density in Emas National Park (central Brazil) / Características químicas do solo e densidade de espécies em comunidades herbáceas no Parque Nacional das Emas (Brasil central)

Studies of grasslands on specific soil types suggest that different nutrients can limit biomass production and, hence, species composition and number. The Brazilian cerrado is the major savanna region in America and once covered about 2 million km², mainly in the Brazilian Central Plateau, under seasonal climate, with wet summer and dry winter. In view of the importance of soil chemical factors in the distribution of the vegetation forms within the Cerrado domain and which may influence the number of species, we analyzed some soil characteristics in three herbaceous vegetation forms - hyperseasonal cerrado, seasonal cerrado, and wet grassland - in Emas National Park, a core cerrado site, to investigate the relationship between number of species and soil characteristics. We collected vegetation and soil samples in these three vegetation forms and submitted the obtained data to multiple linear regression. We found out that aluminum and pH were the best predictors of species density, the former positively related to species density and the latter negatively related. Since the predictable variation in species density is important in determining areas of conservation, we can postulate that these two soil factors are indicators of high species density areas in tropical grasslands, which could be used in selecting priority sites for conservation.

Estudos em comunidades herbáceas em tipos específicos de solos sugerem que diferentes nutrientes podem limitar a produção de biomassa e, também, a composição e o número de espécies. O cerrado brasileiro é a maior região de savana na América e ocupava, originalmente, cerca de 2 milhões de km², principalmente no Planalto Central Brasileiro. Encontra-se sob clima estacional, com verão chuvoso e inverno seco. Como as variáveis químicas do solo são importantes na distribuição das formas de vegetação no domínio do Cerrado e podem influenciar no número de espécies, analisamos algumas variáveis edáficas em três formas vegetacionais herbáceas - cerrado hiperestacional, cerrado estacional e campo úmido - no Parque Nacional das Emas, uma região nuclear de cerrado, para investigar quais seriam as relações entre o número de espécies e as características do solo. Coletamos amostras de solo e vegetação nesses três ambientes e submetemos os dados obtidos a uma análise de regressão múltipla linear. Encontramos que o alumínio e o pH foram os melhores previsores da densidade de espécies, sendo o primeiro relacionado positivamente com a densidade de espécies, e o último, negativamente. Já que a variação previsível na densidade de espécies é importante para se determinar áreas de conservação, podemos postular que esses dois fatores do solo podem ser indicadores de áreas com alta densidade de espécies em comunidades herbáceas tropicais, que poderiam ser usados para a escolha de locais prioritários para conservação.

Species convergence into life-forms in a hyperseasonal cerrado in central Brazil / Convergência de espécies em formas de vida em um cerrado hiperestacional no Brasil central

Whether the functional structure of ecological communities is deterministic or historically contingent is still quite controversial. However, recent experimental tests did not find effects of species composition variation on trait convergence and therefore the environmental constraints should play the major role on community convergence into functional groups. Seasonal cerrados are characterized by a sharp seasonality, in which the water shortage defines the community functioning. Hyperseasonal cerrados experience additionally waterlogging in the rainy season. Here, we asked whether waterlogging modifies species convergences into life-forms in a hyperseasonal cerrado. We studied a hyperseasonal cerrado, comparing it with a nearby seasonal cerrado, never waterlogged, in Emas National Park, central Brazil. In each area, we sampled all vascular plants by placing 40 plots of 1 m² plots in four surveys. We analyzed the species convergences into life-forms in both cerrados using the Raunkiaer's life-form spectrum and the index of divergence from species to life-form diversity (IDD). The overall life-form spectra and IDDs were not different, indicating that waterlogging did not affect the composition of functional groups in the hyperseasonal cerrado. However, there was a seasonal variation in IDD values only in the hyperseasonal cerrado. As long as we did not find a seasonal variation in life-form diversity, the seasonal variation of convergence into life-forms in the hyperseasonal cerrado was a consequence of the seasonal variation of species diversity. Because of high functional redundancy of cerrado plants, waterlogging promoted a floristic replacement without major changes in functional groups. Thus, waterlogging in the hyperseasonal cerrado promoted seasonal changes in species convergence into life-forms by reducing species diversity.

Se a estrutura ecológica das comunidades é determinística ou historicamente dependente é ainda um tema controverso. Entretanto, testes experimentais recentes não encontraram efeitos da variação da composição de espécies na convergência de traços funcionais e, portanto, as restrições ambientais devem ter um papel principal na convergência das comunidades em grupos funcionais. Cerrados estacionais são caracterizados por uma estacionalidade pronunciada, em que a seca define o funcionamento da comunidade. Cerrados hiperestacionais experimentam adicionalmente um alagamento na estação chuvosa. Aqui, perguntamo-nos se o alagamento modifica a convergência de espécies em formas de vida em um cerrado hiperestacional. Para tanto, estudamos um cerrado hiperestacional, comparando-o com um cerrado estacional, nunca alagado, no Parque Nacional das Emas, GO. Em cada cerrado, usamos 40 parcelas de 1 m² e amostramos todas as plantas vasculares. Analisamos a convergência de espécies em formas de vida usando o espectro biológico de Raunkiaer e o índice de divergência entre a diversidade de espécies e de formas de vida (IDD). Os espectros gerais e os IDDs não diferiram, indicando que o alagamento não afetou a composição dos grupos funcionais no cerrado hiperestacional. Entretanto, houve uma variação estacional nos valores de IDD somente no cerrado hiperestacional. Como não observamos variações estacionais na diversidade de formas de vida, a variação da convergência no cerrado hiperestacional foi uma conseqüência da variação estacional da diversidade de espécies. Devido à elevada redundância funcional das plantas do cerrado, o alagamento promoveu substituições florísticas sem maiores mudanças nos grupos funcionais. Portanto, o alagamento promoveu mudanças estacionais na convergência de espécies em formas de vida, reduzindo a diversidade de espécies.

Pollination systems and floral traits in cerrado woody species of the Upper Taquari region (central Brazil)

As espécies vegetais apresentam flores com características morfológicas e funcionais diversificadas, que podem ser associadas a sistemas de polinização, incluindo espécies polinizadas pelo vento, besouros, mariposas, abelhas, insetos pequenos, aves ou morcegos. Calculamos as freqüências dos sistemas de polinização entre as espécies lenhosas em cinco fragmentos de cerrado no Brasil central e testamos se os sistemas de polinização estavam de fato relacionados às características florais. Amostramos 2.280 indivíduos, pertencentes a 121 espécies, das quais 99 foram descritas em relação a todas as características florais. A maioria dessas espécies possuía antese diurna, cores claras e flores abertas. Os grupos mais freqüentes foram os das plantas polinizadas por abelhas, insetos pequenos e mariposas. Uma análise de ordenação das espécies e dos caracteres florais mostrou que houve agrupamentos entre as espécies com alguns sistemas de polinização, tais como as polinizadas principalmente por besouros, mariposas, aves e morcegos, para os quais inferências baseadas em características florais são recomendadas. No caso das espécies polinizadas por abelhas e insetos pequenos, inferências a partir dos caracteres florais não são recomendadas devido à grande dispersão dos escores das espécies e à sobreposição entre esses dois grupos, que ocorreram, provavelmente, devido à ausência de especificidade nas relações planta-polinizador.

Soil characteristics of a hyperseasonal cerrado compared to a seasonal cerrado and a floodplain grassland: implications for plant community structure

As savanas podem ser divididas de acordo com a sua estacionalidade em savanas semi-estacionais, savanas estacionais, savanas hiperestacionais ou esteros. Savanas hiperestacionais são caracterizadas pela alternância de dois estresses contrastantes durante cada ciclo anual, um induzido pela seca e fogo e outro, pelo alagamento. A maior região de savana na América do Sul é o cerrado brasileiro, que apresenta poucas áreas hiperestacionais, que se tornam alagadas durante a estação chuvosa. Os solos de cerrado são geralmente bem drenados, mas há, no Brasil central, uma pequena área de cerrado em que o solo é pobremente drenado e que se torna alagada no meio da estação úmida, possibilitando o aparecimento de um cerrado hiperestacional. Como o solo é importante para a ecologia da vegetação do cerrado, nós nos perguntamos se o alagamento no cerrado hiperestacional implicava diferenças nas características edáficas em relação ao cerrado estacional, que não alaga durante a estação chuvosa, e ao campo úmido, que permanece alagado durante o ano todo. Em cada ambiente, nós sorteamos dez pontos, em que coletamos amostras de solo, no meio da estação chuvosa, para análises químicas e granulométricas. Para todas as variáveis, encontramos diferenças significativas entre os três ambientes, ao menos em uma profundidade. Não obstante, quando analisamos todas as variáveis edáficas conjuntamente, observamos que os solos sob os cerrados hiperestacional e estacional foram semelhantes e ambos foram diferentes do solo sob o campo úmido. O solo sob campo úmido relacionou-se a maiores quantidades de argila, silte, matéria orgânica, fósforo, alumínio, saturação por alumínio, capacidade de troca catiônica e soma de bases, enquanto que os solos sob cerrados hiperestacional e estacional relacionaram-se a maiores valores de pH, areia, saturação por bases, cálcio e magnésio. Uma vez que os solos sob os dois tipos de cerrado foram similares química e fisicamente, a duração do alagamento no cerrado hiperestacional não é suficiente para alterar as suas características edáficas. Limitações para as plantas crescendo no cerrado hiperestacional devem ser conseqüência dos efeitos diretos do alagamento. Como as espécies vegetais de cerrado são espécies de áreas secas, a hipoxia causada pelo alagamento pode limitar o número de espécies de cerrado que são capazes de suportar essa condição.

Floristic, frequency, and vegetation life-form spectra of a cerrado site

Usamos o sistema de Raunkiaer para classificar, em formas de vida, as plantas vasculares presentes em 12 parcelas aleatórias de 25 m2 de cerrado. A área de estudo é coberta por cerrado sensu stricto e se localiza no fragmento do Valério, aproximadamente a 22§13'S e 47§51'W, a 760 m de altitude, na Estação Ecológica e Experimental de Itirapina, Estado de São Paulo. O espectro florístico considera a forma de vida de cada espécie; no espectro de freqüência, cada espécie é ponderada por sua freqüência e o espectro vegetacional não considera as espécies, mas sim os indivíduos em cada classe. No espectro florístico, as forma de vida mais bem representadas foram as dos fanerófitos e dos hemicriptófitos, como em outros cerrados. Esse espectro diferiu significativamente do espectro normal de Raunkiaer devido, principalmente, à sub-representação dos terófitos e à super-representação dos fanerófitos. Os espectros florísticos e de freqüência foram similares, mas ambos diferiram do espectro vegetacional. Recomendamos o espectro florístico para os trabalhos em escalas maiores e para descrição do fitoclima e o espectro vegetacional para os trabalhos em escalas menores e para descrição quantitativa da fisionomia. O espectro de freqüência não é recomendado em nenhuma situação.

Vegetation structure in cerrado physiognomies in South-eastern Brazil

We studied three cerrado physiognomies (campo cerrado, a savanna woodland; cerrado sensu stricto, a woodland; and cerradäo, a tall woodland) in a reserve with 1,225 ha, in Santa Rita do Passa-Quatro (21°36-38'S and 47°36-39'W), Säo Paulo State, South-eastern Brazil, to compare plant communities structure. As descriptors of the vegetation structure, we used richness, density, basal area, cylindrical volume, and diversity. Ten 40 m² quadrats were placed randomly in each physiognomy, in which we sampled the woody plants with stem diameter equal or larger than 1 cm (woody component), and ten 2.5 m² quadrats, in which we sampled the woody plants with stem diameter smaller than 1 cm and all the non-woody individuals (herbaceous component). In the woody component, we found significant differences among the physiognomies for richness, density and cylindrical volume. Cylindrical volume increased from campo cerrado to cerradäo, but richness and density were higher in cerrado sensu stricto. In the herbaceous component, we detected differences for all variables, which were higher in the savanna physiognomies, campo cerrado and cerrado sensu stricto, than in the forest physiognomy, cerradäo. Cylindrical volume was the best variable to distinguish the physiognomies. Floristic similarity followed the campo cerrado-cerrado sensu stricto-cerradäo gradient, and beta diversity was higher in the herbaceous component